Το Tales of Vesperia: The First Strike μας αφηγείται τα γεγονότα δύο χρόνια μετά τον Μεγάλο Πόλεμο του Tales of Vesperia. Ο προηγούμενος Αυτοκράτορας πέθανε χωρίς να αφήσει κάποιον διάδοχο, παρ' όλα αυτά στον κόσμο επικρατεί ειρήνη. Χρησιμοποιώντας ένα πανίσχυρο συστατικό με την ονομασία aer οι άνθρωποι του πλανήτη Terca Lumireis μπορούν και κάνουν νέες ανακαλύψεις. Η κρυστάλλινη μορφή του aer που είναι γνωστή ως Apatheia, θεωρείται πολύ ισχυρή πηγή ενέργειας και διατηρεί την ανθρώπινη ζωή. Για να μπορέσουν να προστατέψουν την πόλη από τέρατα μια μεγάλη ποσότητα από Apatheia παράχθηκε για να φτιαχτεί ένα φράγμα που να την περιτριγυρίζει.
Μία μέρα σε ένα δάσος κοντά στην Shizontania, ο Yuri Lowell και ο Flynn Scifo, δύο Ιππότες που μπήκαν στο σώμα των Nylen, μαζί με δύο φίλες τους, την Hisuka και την Shastere, στέλνονται να ερευνήσουν μία ασυνήθιστη εξάπλωση aer στη περιοχή. Αυτό που θα ανακαλύψουν όμως είναι πέρα από κάθε φαντασία. Τέρατα αρχίζουν να βγαίνουν εκτός ελέγχου ενώ τα blastia αρχίζουν να ανατινάζονται. Θα καταφέρουν να σταματήσουν την εξάπλωση του κόκκινου aer πριν ανατιναχθεί το φράγμα και μαζί του όλη η πόλη ή θα πεθάνουν προσπαθώντας; Μία επική μάχη ξεκινάει και πολλά στην πορεία αποκαλύπτονται.